神經網路 - 平衡序列生成器
產生運動是神經的基本功能之一，而產生一個運動需要屈肌(flexor)與伸肌(extensor)交替出現。在脊髓運動迴路中透過中央模式發生器 (central pattern generators CPGs)自主產生肌肉的節律協調，然而詳細神經元動力學再神經網路如何作用仍難以理解，因此Rune W. Berg的研究團隊提出平衡序列生成器balanced sequence generator (BSG)，模型表示規律的運動由神經網路進行低微度的旋轉控制。旋轉震幅表示肌肉的大小，而旋轉的擾動表示不同的運動模式。
脊柱運動迴路中的旋轉
(圖1 a)表示烏龜的腿部運動由屈肌和伸肌交替運作而產生。(圖1 bc)龜腰脊髓中脊髓神經元的光柵圖和估計的放電率，b無排序；c:根據相位進行排序，發現神經活動類似於一個連續的序列。(圖1 d)將神經活動做主成分分析(PCA)，灰柱狀表示少數的成分(components)就能表示群體的活動。(圖1 ef)表示第一主成分(PC1)與第二主成分(PC2)再運動過程中進行旋轉。
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| 圖1 |
平衡序列生成器(BSG)
(圖2 a)模型示意圖，包含興奮性神經元與抑制性神經元，透過抑制性神經元連接讓網路不會反應過度。(圖2 b)興奮性神經元與抑制性神經元各佔一半(圖2 cd) 外界刺激與激發頻率的關係圖，當外界刺激由低到高(紫到灰)時，特徵值譜(eigenvalue spectrum)也會散開。當特徵值越過穩定線(Stability Line)時網路會產生震盪。(圖2 efg)為模擬結果，與實驗觀察到的活動類似，PC1和PC2會進行低維度的旋轉。(圖2 hi)表示屈肌和伸肌的模擬結果，並分別對應到正負的純虛根(純虛根表示旋轉)。
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| 圖2 |
運動的力量控制
(圖3 abc)透過調整所有神經的的增益(Gain)能確實可以控制 BSG 模型中的幅度，(ABC 分別對應到弱中強)。(圖3 d)增益與旋轉震幅之間成正比。(圖3 efg)龜腰脊髓神經元活動紀錄與分析。
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| 圖3 |
運動的週期控制
與控制力量不同的地方在於，調整周期只要改變特定的神經元的增益。(圖4 a)改變增益會讓特徵值的虛部增加或減少。(圖4 b)速度和製動細胞分別能讓旋轉速度增加或減少。(圖4 cde)速度和製動細胞不同的情況下能有不同的周期。
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| 圖4 |
多種運動模式
在不同增益下能有不同的震盪和運動模式。(圖5)
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| 圖5 |
結論
此篇論文提出了平衡序列生成器balanced sequence generator (BSG)，表示屈肌與伸肌的交替出現能透過神經網路低維度旋轉去解釋。並且能對力量、周期和運動模式進行調節。
撰文：謝明儒
參考資料
Lindén, H., Petersen, P.C., Vestergaard, M. et al. Movement is governed by rotational neural dynamics in spinal motor networks. Nature 610, 526–531 (2022). https://doi.org/10.1038/s41586-022-05293-w
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