果蠅視覺中的神經乘法
果蠅眼中的光感受器可以感受到光強的變化，並藉由兩個相鄰光感受器的信號，在下游計算出物體移動方向。若物體是經由 preferred direction(PD)移動，果蠅會增強響應，反之若是Non-preferred direction(ND)則是消除響應。圖1是果蠅的 ON pathway 的神經模型，會針對PD的亮度增量做出響應，其中左側、中間的訊號在T4有類似乘法的非線性處理（對應增強PD），而中間、右側則是除法的處理（對應消除ND）。本篇論文著重在研究前者產生的乘法效果，其生物物理機制究竟為何？
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| 圖1：果蠅的 ON pathway 的神經模型，藉由前面訊號兩兩相互非線性的作用，達到方向選擇性的功能。 |
本篇論文的研究團隊發現，乘法的效果來自「去抑制」。麩胺酸(Glutamate)可以藉由分流抑制（Shunting Inhibition）控制T4 neuron的輸入阻抗，T4 神經會不斷的受到抑制，但當有個 PD 的 ON edge 通過，會短暫的解除抑制的效果，因此從數學上來看，若將此非線性的抑制效果視為除法，其「去抑制」的這個反作用就可以視為「乘法」。
圖二a為研究團隊量出T4上游的神經膜電位，並計算轉換成電導（圖2b）。可以注意到Mi9這顆神經，當有ON edge通過時，比起其他神經的膜電位上升，Mi9的膜電位會下降。觀察 PD 的 ON edge (2b左上)，因為這個短暫的去抑制，讓中間產生了個空隙，電導的下降代表整體電阻上升，因此膜電位跟著顯著的上升。
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| 圖2：研究團隊測量Mi9等神經的膜電位（2a），轉換成電導，並算出對應T4膜電位(2b)。 |
本研究藉由測量到T4神經元的輸入阻抗和膜電位，應證神經的乘法來自「去抑制」，對於了解神經的計算建立的新的里程碑。
撰文：吳芯瑀
Reference:
1. 原文：Groschner, L.N., Malis, J.G., Zuidinga, B. et al. A biophysical account of multiplication by a single neuron. Nature 603, 119–123 (2022). https://doi.org/10.1038/s41586-022-04428-3
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