果蠅的視覺輸入與神經反應

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果蠅主要靠其大腦中甜甜圈狀的腦區EB（ellipsoid body）上分佈的羅盤神經（Compass neuron，以下稱為E-PG 神經），來進行導航定位，外界的視覺刺激能幫助果蠅辨別方向，和人類相似，當視覺刺激進行位移或是旋轉時，果蠅的大腦也會使它轉向受到刺激的方向。而當來到陌生的新環境時，視覺的刺激也能幫助果蠅進行地圖重建構（Remapping）。此行為能夠藉由視覺的刺激和其神經的可塑性，使果蠅的大腦能夠重新以某一方向為指標，定位出空間中物體的相對位置。

多顆E-PG神經在果蠅腦中的分佈呈現環狀，當有視覺刺激產生，其中一個E-PG神經會呈現活化狀態，並且整個環形會隨著果蠅本身的轉動而跟著轉動。其和同樣呈現環狀分佈的R神經所相連。E-PG和R神經被認為是果蠅能夠進行地圖重構建的關鍵神經。(Figure 1.)

Figure 1. E-PG神經和R神經的分佈和相對位置（原論文Fig. 1）

關於視覺刺激對整個神經網路的作用及E-PG、R神經間的關係，來自哈佛醫學院（Harvard Medical School）的團隊設計了以下幾個實驗：

實驗一

此實驗是為了證明團隊所提出的一個假設：Ｒ神經會對E-PG神經進行抑制，讓E-PG神經對視覺刺激產生特定反應。

在這裏他們用Chrimson（ChR），一種能通過吸收紅光打開離子通道使正電荷流入進而進行刺激的蛋白通道，對其中一條R神經進行光遺傳學刺激，發現R神經受到刺激將使E-PG神經產生過極化（Hyperpolarization）現象，對於神經元來說，這是受到抑制的一種表現，也就是在這裏部分的E-PG神經受到了R神經的抑制，且強度不一。在進行了更深入的實驗後發現，一個視覺刺激會造成部分的E-PG神經產生過極化反應，對另一部份的E-PG神經則不會產生影響，可知團隊所提出的假設是正確的，藉由R神經，E-PG神經能對刺激產生特定的表現。(Figure 2.)

Figure 2. 實驗示意圖及結果，左圖，示意刺激R神經及刺激後所產生的反應。中圖，顯示沒有受到刺激的對照反應。右圖，顯示有無刺激造成的電位差距。（原論文Fig. 3）

實驗二

為了證明果蠅擁有地圖重建構的功能，在受到新的刺激後依然能不迷失方向，在這裡他們讓果蠅站上一顆能供他行走的球體，並在四周圍上能隨機產生光幕的光屏來進行視覺刺激。(Figure 3.)

Figure 3. 果蠅行走的球體及光屏裝置示意圖（原論文Fig 1.）

他們讓果蠅受到不同程度的視覺刺激，包括前後隨機閃過不同方位的光幕、同時閃過不同方位的光幕等，並記錄下E-PG神經的膜電位變化及果蠅頭部的轉動角度。實驗結果發現，當視覺刺激使果蠅產生混亂時，比如前後的視覺刺激位置相差很大或是同時閃過相距較大的兩個視覺刺激時，E-PG神經的膜電位將產生較大的變化，進而造成頭部的轉動角度偏大。從E-PG神經對頭部轉向的影響可推測，透過對正確區域上的E-PG神經進行刺激能幫助果蠅的頭部重新導向、定位整個空間。(Figure 4.)

Figure 4. 實驗流程示意圖（原論文Fig 5.）

結論

在實驗一中確立了果蠅腦中的上下游關係：視覺刺激 → R神經對部分E-PG神經進行抑制 → 剩下相對位置的E-PG神經保持活化狀態 → 果蠅成功辨別刺激方位。實驗二中則證實了E-PG神經對於地圖重建構的重要性。整篇論文探討了E-PG和R神經是如何幫助果蠅進行空間的導航和對於方向的定位，讓我們對於果蠅的神經與現實的空間間的連結有了更深的了解。

撰文：張寧

參考資料

Fisher, Y. E., Lu, J., D’Alessandro, I., & Wilson, R. I. (2019). Sensorimotor experience remaps visual input to a heading-direction network. Nature, 576(7785), 121-125.