所以視網膜到底有沒有長反?

為何有此疑問?

眼睛被稱為靈魂之窗，是人體中非常重要的一個部分。但是在認識其構造時，不難發現一個疑點，就是為何構造看似長反了呢 ? 在脊椎動物的眼睛中，光子必須先穿越整個視網膜，才能抵達位於眼底的光感受器，再往回傳遞訊號，導致最終收回訊號時產生一個區域是無法有光感受器的(也就是盲點形成的原因) Fig.2右圖；反之軟體動物就沒這個問題，章魚的光感受器是朝向光線進入的方向，而血管、神經纖維都位於感光受器的後方，直接將訊號往後傳。

這也是為什麼 Richard Dawkins 曾宣稱:" The most glaring example of imperfection in the optics is the retina is back to front. "

Fig.1 頭足動物與脊椎動物的光感細胞位置

Fig.2 盲點 (只用右眼觀看黑色原點，同時逐漸靠近畫面會發現某個時刻黑色十字消失了)

內文

不同生物的眼睛有各自的機制，像是被認為視野極廣、能在黑暗中具備良好視覺的鳥類，其光感受器前分布著不同顏色的油滴 [4]，用以減少短波、過濾重疊的波長，影響光譜的透色比例，增強顏色的分辨能力 (有點像相機的濾鏡)；另外更是有四種類型的視錐細胞，因此可以看見人類無法辨識的紫外光 Fig.3 [5]。

Fig.3 鳥類可以看到人類無法觀測到的波長

可是，看起來應該可以稱之為優秀的鳥類眼睛也跟人類一樣，光感受器位於底端。不禁讓人懷疑，我們的視網膜真的只是演化上不可逆的長反了嗎?

因此不少人開始研究是否有哪些原因導致我們需要這樣看似長反的結構 :

• 光感受器在外圈可以分布在較大的區域(半徑大) Fig.4 [1]
• 為了達到良好的聚焦視覺，水晶體與光感受器之間要有一定的距離才可以看到清晰的成像，該距離中間亦可以儲存神經細胞，因此對於小眼睛的脊椎動物來說，這種設計節省了很多空間。[1]

相比之下，軟體動物眼睛的角膜光學重要性則不大，因為是水生的，角膜兩邊都與高折射率的水溶液（海水和眼內液體）相接，此時薄角膜的折射能力可以忽略不計。

而在許多物種中，眼睛在生命早期就開始發揮功能，在這個階段，眼睛的大小相對身體的大小而言是巨大的。為了使小動物的眼睛盡可能的大，進化必須滿足嚴格的空間節省需求。

• 視網膜色素層是提供氧氣和營養的細胞層，因此光感受器的位置需要靠近視網膜色素層，但該結構是不透明的 (具有黑色素)

視網膜色素層 (RPE) 具有複雜的機制來處理光作用下產生的有毒分子和自由基，並且選擇性地轉運養分、去除感光細胞代謝產生的廢物。在光感細胞大量的新陳代謝活動下，RPE 需要良好的血液供應，因此位置必須靠近血管已得到足夠的血液。

• 適當的距離保護視網膜不受短波長光的傷害，以及避免聚焦光產生熱量的影響

另外在靠近底層處具有脈絡膜，其主要功能（即局部血流）具備散熱器和冷卻裝置的作用 [6]，而同時脈絡膜由於其血液和黑色素，其構造亦是不透明的。

Fig.4 眼睛構造半徑解釋圖

結論

基於距離、面積與功能三個面向，許多研究逐一證明視網膜中光感受器的位置配置並無不妥，但直到現在仍然有兩派人馬有不同的見解，有趣的是也牽扯到了神學派的說詞，有些人是基於覺得上帝不可能創造不完美的生物，而尋找科學證據反駁，讓我覺得很有意思。

然而，實際上對於人類來說，影響圖像清晰度的主要原因並不是視網膜的朝向，而是光波在穿過瞳孔時的繞射、水晶體的聚焦能力。而“近視眼”、“遠視眼”、和“散光”都是晶狀體的聚焦能力有問題的表現。因此是否真的長反也許沒有到非常重要，但眼睛中各種奧妙的機制，亦值得我們深入探討。

撰文者 : 鄔玟潔

原始論文

[1] R.H.H. Kröger, O. Biehlmaier. "Space-saving advantage of an inverted retina" Vision Research 49 (2009) 2318–232 https://core.ac.uk/download/pdf/82390879.pdf

[2] Reichenbach, A., Agte, S., Francke, M. et al. "How light traverses the inverted vertebrate retina" e-Neuroforum 5, 93–100 (2014). https://doi.org/10.1007/s13295-014-0054-8

參考文獻

[3] Jonathan Sarfati. Backwardly wired retina “an optimal structure”: New eye discovery further demolishes Dawkins creation. 27 May 2010 (GMT+10) 

[4] Vorobyev M. Coloured oil droplets enhance colour discrimination. Proc Biol Sci. 2003 Jun 22; 270(1521): 1255–1261.

[5] Muir D.Eaton. Human vision fails to distinguish widespread sexual dichromatism among sexually “monochromatic” birds Proc Natl Acad Sci U S A. 2005 Aug 2; 102(31): 10942–10946.

[6] Leonard M. Parver, MD; Charles R. Auker, PhD; David O. Carpenter, MD. Choroidal blood flow. III. Reflexive control in human eyes Arch Ophthalmol. 1983;101(10):1604-1606. doi:10.1001/archopht.1983.01040020606021