向左轉向右轉? — 控制果蠅轉向的神經迴路


想像一下,當你在下課、下班的路上,持續朝著家前進,但突然看到一隻可愛的小動物、或聽到周遭傳來一陣喧鬧聲、又或是聞到甜點店傳出來香噴噴的氣味,各式各樣的刺激吸引了你的注意,但在一探究竟之後,你還是返回到回家的方向。整個過程中,可以認為是大腦整合兩種訊息,一是最終目的地,二是途中出現的訊號,來決定你的去向,在這篇研究中,來自哈佛醫學院的研究團隊找到果蠅大腦中的兩類神經可以完成這樣的任務,研究成果目前放在bioRxiv上。

Descending neuron: DNa01 & DNa02
Descending neuron是將大腦中訊息向外傳輸的神經元,而DNa01和DNa02這兩類descending neuron皆有投射到腹神經索(ventral nerve cord) 控制腿部的部份 (Fig. 1)。
Fig. 1. DNa01 & DNa02 神經元 (原論文 Fig. 1a)

Fig. 2 為實驗設置,研究團隊固定果蠅頭部並讓果蠅行走於一個空氣浮球之上,藉由偵測浮球的轉動可以分別得到果蠅直走、側走、旋轉時的速度,於此同時,另外將電極插入果蠅腦袋記錄DNa01和DNa02的電位變化。
Fig. 2. 將果蠅移動速度分成三種模式 (原論文 Fig. 1b)

從 Fig. 3 的一段實驗結果,我們可以看到DNa01、DNa02都跟側走、旋轉速度有相關性,意思是,當這兩類神經活化時,果蠅會表現出側走、旋轉的行為 (注意打 * 號的部分)。統計分析顯示,DNa01可以預測較小但持續的旋轉速度,而DNa02則可以預測較大但瞬間的旋轉速度。
Fig. 3. 比較果蠅直走、側走、旋轉的速度和DNa01、DNa02的電位變化 (原論文 Fig. 2a)

整合導航系統和感覺輸入
近年來,有多個電子顯微鏡的果蠅大腦資料集被發表,這篇研究使用FAFB資料集[1]、FlyEM-hemibrain資料集[2],並從中找到了型態與DNa02相符的神經,分析其上游神經元後,發現DNa02上游除了有來自中央複合體導航系統的輸出神經,還有從視覺、嗅覺、聽覺系統來的神經,代表果蠅身體轉向除了可依靠原本存在於導航系統的目標記憶之外,從各個感覺系統來的訊號更可以直接輸入到descending neuron上面,繞過導航系統。除此之外,DNa02也有和其他descending neuron互相連接,表示各種有關運動的神經元可能互相影響,增加協調性。

結語
事實上,研究團隊在這篇研究中已有透過實驗證實,DNa02和導航系統有關聯性,DNa01、DNa02皆會受到嗅覺系統影響,最後,他們也提出了一個計算模型,解釋果蠅如何整合內在的目標方向和突然出現的外界刺激,有興趣的讀者可以前往看看原文。


撰稿:黃宣霈 H. P. Huang


原始論文:
Neural circuit mechanisms for steering control in walking Drosophila. Aleksandr Rayshubskiy, Stephen L. Holtz, Isabel D’Alessandro, Anna A. Li, Quinn X. Vanderbeck, Isabel S. Haber, Peter W. Gibb, Rachel I. Wilson, bioRxiv 2020.04.04.024703; doi: https://doi.org/10.1101/2020.04.04.024703
參考文章:


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